家猫是人类社会中重要的家养动物,但其中国的起源问题长期存在诸多争议。北京大学和中国农业博物馆的研究人员在《中国科学:生命科学》2025年第5期发表综述,系统梳理了关于中国家猫起源的多种学术观点,展示了家猫(Felis catus)很可能经由丝绸之路于隋唐时期传入中国的最新古DNA研究成果。研究还揭示,在家猫传入之前,中国历史上曾存在另一种与人类长期共栖的小型猫科动物——豹猫(Prionailurus bengalensis),这一结论通过古籍文献的分析获得了独立验证。
该研究为理解人与动物的关系史提供了新视角,阐明了豹猫与家猫这两种曾伴生人类的小型猫科动物,如何沿着不同的社会文化路径分道扬镳,最终走向了迥异的终点。
中国古代人类聚落中的猫
1 家猫的驯化起源
学界认为家猫可能起源于距今一万年左右的近东地区。随着新石器时代革命的到来,农业以及定居生活方式出现,人类聚落内部或周围区域种植或储存了大量的作物,这也就导致小型啮齿目动物在人居环境的富集,进而吸引了作为捕食者的小型野生猫科动物。猫在这个过程中受益于相对丰富的食物资源,并且不对人类本身产生负面的影响,从而被人类接纳,二者构成了共栖关系。在此背景下,猫对人类环境的依赖性日益增强,最终完成驯化历程,成为世界上最重要的家养动物之一。
目前,世界最古老的与人类关系密切的“家猫”出土于距今9500年的塞浦路斯岛,该岛屿邻近欧亚大陆的近东地区。在岛上的一处人类的墓葬中发现了一具小型猫科动物的遗骸,且被放置在墓主人身侧。这种特殊的埋葬方式,显示了这只小型猫科动物和墓主人存在着密切的关系。最为关键的是,塞浦路斯岛并没有原生的小型猫科动物,所以这只猫大概率经由人的介导跨海而来到岛上。研究人员由此推测,或许这是一只被人类驯化的猫。
来自遗传学的证据支持家猫的近东起源说,并揭示了家猫的祖先为现今仍有野生种群续存的非洲野猫(F. lybica)。
2 中国家猫的起源
2021年,一项关于中国本土家猫的种群基因组学研究发现,中国家猫的祖先与全世界其他家猫一样,起源自非洲野猫。该研究首次报道了中国两种本土野猫——荒漠猫(F. bieti)和亚洲野猫(F. ornata)——的全基因组信息,并发现位于中国青藏高原东部的家猫基因组中包含少量的同域分布的荒漠猫成分(小于10%)。分析显示,这些荒漠猫的成分来自近几十年来荒漠猫对于扩散至青藏高原的同域家猫的遗传渐渗,并非荒漠猫参与了中国家猫的驯化历程。该研究明确揭示,中国的家猫并非源自本土野猫物种,而是与全球其他地区家猫有着共同起源,驯化自北非或近东地区的非洲野猫,随后再经由人类活动介导传播至中国。
豹猫形象在马王堆漆器中的展现(图片来自湖南省博物馆藏品数据库)
至于家猫什么时期进入中国这一问题,学术界曾普遍存在两种观点,分别是新石器时代起源假说和汉代起源假说,然而皆已被推翻或证据不足,家猫何时到达中国依然未知。
古DNA揭秘中国古代与人伴生的猫
2025年,北京大学生命科学学院及国内外合作者完成一项古代基因组学研究,获取了中国境内14处考古遗址出土的22份小型猫科动物骨骼样本,通过地层学及碳-14测年技术,证实其完整覆盖新石器时代中晚期至明清时期(公元前3500—公元1850年),并从中获取7个核基因组(2.4×~6×)和22个线粒体基因组(12×~304×)。这些样品中包括仰韶文化时期泉护村遗址和汉代长安城城墙西南角遗址等关键时空节点的小型猫科动物遗存。通过对这批数据的DNA分析,首次构建了中国小型猫科动物与人类环境互动的时空框架。
1 新石器时代到汉代(约公元前3500—公元220年)
该研究发现,自新石器时代以来,位于黄河中游的豹猫和中国古人维持了长达3500多年的共栖关系。
豹猫是亚洲特有且分布广泛的小型野生猫科动物。它们与家猫的祖先非洲野猫遗传距离较远,二者分别属于豹猫属(Prionailurus)和猫属(Felis),具有生殖隔离,在自然状态下不会杂交并产生后代。豹猫具有较高的遗传多样性,反映了与区域复杂的地质和气候历史相关的演化历程,也体现于高度的生态适应性,栖息地以森林为主,涵盖热带雨林、阔叶林、季风林、针阔混交林、灌丛林等自然环境,也能耐受农田和种植园等干扰较大的人工环境。
从新石器时代晚期直至东汉末年(约公元前3500—公元220年),古DNA分析表明,中国各古代人类遗址中出土的7份小型猫科动物遗骸全部属于豹猫,而未见家猫踪迹,其中也包括汉代长安城遗址的样本,该样本在早期的形态研究中曾被鉴定为家猫。然而,自东汉末年开始,豹猫便从人类聚落考古记录中消失,所有出土的小型猫科动物遗骸全部为家猫,标志着这段延续数几千年的共栖关系走向衰落。那么,究竟是什么因素导致了豹猫与人类共栖关系的终结呢?
2 汉末至隋唐时代(公元220—750年)
自东汉政权崩溃至隋唐王朝建立期间,中国社会经历了长达数世纪的剧烈动荡和秩序崩塌,与此同时气候环境由暖湿向干冷转变,导致战争频发、人口锐减及聚落规模收缩。豹猫和人类共栖的基础为稳定发展的农业,而汉唐之间,中国农业的发展恰恰处于低谷。很可能就是在这一时代背景下,豹猫和人类的共栖关系走向低潮甚至终结。
此外,作者还认为古代禽类饲养策略的演进也可能导致了豹猫与人类共栖关系的式微。南北朝时期(公元420—589年)农学典籍《齐民要术》的记载显示,家鸡的饲养模式在此时发生转型,从传统的散养模式转向集约化的笼养。该模式的出现压缩了家禽的活动空间,使得豹猫一旦侵入笼舍,极易导致整群家鸡被猎杀。在此情境下,豹猫的角色发生根本性转变。它们失去了因控制鼠害而拥有的“益兽”优势,其捕食行为直接威胁人类的资产,从而变为“害兽”,并加剧与人类的冲突,进而导致共栖关系的解体。
3 唐中晚期(约公元750—907年)
根据古DNA和碳-14测年分析结果,研究者首次确切证明中国目前最古老的家猫证据来自距今约1200年前中国陕西北部统万城遗址的中晚唐遗存。统万城最早是南北朝时期匈奴人建立的大夏政权的都城,后世依然沿用,今属陕西省榆林市靖边县。考古工作者在该城址的唐代遗存发现了一个近乎完整的小型猫科动物头骨。针对其线粒体基因组和核基因组进行分析,结果显示与家猫一致。放射性同位素碳-14测年进一步将年代框定在了唐中晚期(约公元750年)。该个体也就成为截至目前中国年代最为久远的家猫,意味着家猫引进中国的时间很可能是在隋唐时期,这远晚于目前学界的家猫新石器时代或汉代起源的推定。
家猫线粒体基因组、核基因组研究分析表明,中国早期的家猫主要来自地中海东岸,向东亚的传播可能经由中亚地区,首先到达中国西部。连接这三个地理节点的路线恰与陆上丝绸之路的贸易路线相吻合。目前中国最古老的家猫能追溯到的唐朝,正是丝路贸易达到顶峰的时期。综上推测,家猫经人为介导自西向东传入中国,很可能与丝绸之路的经济文化交流有关。
假定豹猫从人居环境中消失是由于汉末社会动荡以及农业经济的衰退,那么,当唐王朝建立,中国社会走向另一个黄金时代时,农业经济已然恢复,豹猫是不是应当回到人类聚落中,延续之前的共栖关系呢? 然而,豹猫并没有重现于人类聚落,相反,家猫占据了考古遗址中小型猫科动物的空位。与豹猫相同,家猫也是以人类聚落中的小型啮齿目动物为主要的食物来源,二者共享有相似的生态位,构成潜在的竞争关系。然而,从一万年前的非洲野猫开始进入驯化历程的家猫相比于豹猫,更适应人类聚落环境,并且性格温顺兼具宠物的功能。以上优势,或许使得家猫在人类主导的环境中更具竞争力,进而阻止了豹猫恢复和人类的共栖关系。
4 唐代之后(约公元907年之后)
在14份中国古代家猫样本中,除了1只明确为唐代以及1只大致属于唐末或五代十国时期的家猫,剩余12只的年代均属于五代十国至清代(公元907—1900年)。可见,中国考古遗址中的家猫在这一时段较为常见,印证了宋金时代之后家猫在中国社会的普及。
宋金之后的家猫的遗传多样性处于承前启后的位置,继承了中国唐代家猫的遗传成分,在线核基因组和线粒体基因组上均与唐代家猫展现出相似性,又和中国当代家猫的遗传关系相近。中国家猫受到荒漠猫遗传渐渗的时间发生在近现代,且局限于青藏高原东部的荒漠猫分布区。由非洲野猫驯化而来的家猫,经由人类介导抵达中国的1000多年里,其遗传构成基本保持稳定。
5 中国最古老家猫的遗传学表型重构
上述研究还获取了唐代统万城家猫样本覆盖深度为16×的基因组测序数据,并分析了与性别、毛色、斑纹、毛发、尾型以及遗传疾病等多种表型相关的基因型以复原其外观。这只出土于中唐统万城遗址的雄性家猫是中国历史上至今为止发现的最古老的家猫,它的外观可能为短毛、长尾、全身纯白或者部分白斑的狸花猫,不带黑色或橘色毛色,也不携带现代家猫品种常见的遗传缺陷。
古籍文献验证中国古代与人伴生的猫
1 汉代及之前
汉代及以前的文献记载中并没有明确的关于家猫的记载,但已可见一些关于中国古代的“猫”的记录。比如西周时期的《诗经·大雅·韩奕》中,形容韩侯的封国山川广大、物产丰富时用了“有猫有虎”一句,这是现存文字记载中最早出现的“猫”字,其所指代的对象并非家猫,而是一种作为捕猎对象的野兽。当然,“猫”字的含义随着时代发展也在发生变化。成书于西汉的《礼记·郊特牲》记载周代天子举办的农业祭祀“大蜡”中已经开始崇祀“猫”了: “迎猫为其食田鼠也,迎虎为其食田豕也。”猫虎成为禽兽中助田除害的益兽代表,这里的“猫”指的是捕食田鼠的中小型猫科动物的合集。
“狸”字的含义比较稳定,指的是因皮毛而成为捕猎对象的小型野猫,有时候也特指豹猫,而且到汉代这种特指情况越发明显。西汉杨雄说: “辩人狸别,其文萃也。狸变则豹,豹变则虎。”推测这里的“狸”可能指代豹猫,豹猫身上的斑点与豹相似,古人才产生了豹猫长大就会变成豹的联想。豹猫因捕鼠而与人建立了密切关系,走进人类聚落,因此汉代及以前的图像中偶尔也能看到豹猫的身影。云南省博物馆所藏战国时期滇国的虫兽纹铜臂甲,上面錾刻着一条完整的食物链:昆虫-蜥蜴-公鸡-豹猫,豹猫与公鸡的身体大小相似,浑身有着圆形实心的花纹,正符合豹猫的形象(下图)。这描述的是因捕鼠与人建立共生关系的豹猫,也会在农家里捕食家鸡的情况。
云南江川李家山古墓群发掘的虫兽纹铜臂甲上錾刻的“食物链”。
1展示了昆虫的形象; 2展示了展翅形态的昆虫; 3展示了公鸡捕猎蜥蜴的场景; 4展示了豹猫捕猎公鸡的场景。
(图片引自文献 :张增祺, 王大道. 云南江川李家山古墓群发掘报告. 考古学报, 1975, 2: 97–181, 已获得中国社会科学院考古杂志社版权许可)
汉代人可能已经有意识地在野外捕捉野生小型猫科动物或其幼崽进行驯化以捕鼠,人猫共栖关系似乎更加紧密 。西汉刘向(公元前77—前6年)《说苑》记载:“骐骥騄駬,倚衡负轭而趋,一日千里,此至疾也,然使捕鼠,曾不如百钱之狸。”“百钱之狸”是以较为昂贵的百钱价格购买的野猫,有可能是王宫贵族或者富庶家庭从市场购买的选育出来可供“驯化”的捕鼠狸。
汉代文献中还常将狸与骏马相比较,一定程度反映了当时人与“狸”的共生关系。刘向《新序》记载齐国闾丘卭与宣王对谈时说:“骅骝騄骥,天下之俊马也,使之与狸鼬试于釜灶之间,其疾未必能过狸鼬也。”这里豹猫和黄鼠狼同时出现于厨房的“釜灶之间”,很可能是被老鼠吸引过来或来窃食。《说苑》另一处记载“骐骥騄駬,足及千里,置之宫室,使之捕鼠,曾不如小狸”,则明确表明把狸“置之宫室”,与《淮南子》“狸执鼠,而不可脱于庭者,为搏鸡也”的描述相互印证,当时人可能是将狸关在或拴在屋内捕鼠的。
2 汉末至唐代
汉末至唐代之间,中国考古遗址出土的小型猫科遗骸和古DNA记录空缺,关于人居环境中小型猫科动物的文献和图像记载也寥寥无几。魏晋南北朝时期经历了长时间的战乱和分裂,民生凋敝,农业的发展也受到严重阻碍。与之相应的,作为农业社会捕鼠的动物,狸除了偷鸡,其形象也成为志怪故事的重要主角,而猫的记载也仅见于数处文献中。由于文献没有更详细的说明,魏晋南北朝时期的“猫”是什么物种并不明确,无法确定是从域外零星引进的家猫,还是长期与人共栖而被“驯化”的居家捕鼠的豹猫。
3 唐代
唐代之后,关于家猫的文字及绘画记录呈爆发式增长。段成式(公元803—863年)在《酉阳杂俎》中记载了唐代猫的情况,明确提到了猫有“黑者”,这是家猫才有的毛色,而且应该是当时常见的家猫毛色。西北地区的灵武(今属宁夏)有红色和青骢色的猫,东南沿海的楚州射阳(今属江苏)出现了带褐花的猫,而中唐统万城遗址雄性家猫的外观可能为短毛、长尾、全身纯白或者部分条状斑纹的加白狸花猫,不带黑色或橘色毛色,由此可见分布在广阔唐土上的家猫已出现了毛色的差别。家猫传入中国是一个较长时期内多次积累的结果,不同地区的审美偏好及人们对稀见事物的好奇,亦或是不同传入路线上家猫来源的不同,均可能导致唐代传入的家猫毛色的不同。此外,还有与猫有关的俗语出现,可见中晚唐时期养猫风气之盛,人猫关系更加亲密,人对猫习性的观察和认识也更加深入,这可能是家猫从域外引进后带来的人猫关系变革。
与日常养猫之风相呼应的,是在中晚唐时期的几座墓室壁画中出现了猫的身影。河南安阳刘家庄北地唐墓M126墓室壁画中猫与同组的侍女构成了一幅侍奉主人晨起洗漱、洒扫居室的日常生活画面,该墓主人郭燧卒于太和元年(公元827年)。与M126相距甚近出土的郭氏家族墓M68的墓室壁画中也绘有家猫。安阳北关唐代中层贵族赵逸公与夫人孟氏的合葬墓中,也有黑背白腹的家猫与两位侍女同处于室内的壁画。由此推测,晚唐时期墓室壁画中家猫与侍女的组合可能已经成为安阳地区中层贵族墓葬的一个定式,而家猫应该早于9世纪初期就已经成为安阳一带居民喜爱的常见家养动物。推论可知,中国境内的丝绸之路沿线城市及其附近地区普遍养猫的时间应该是早于这一时期。
河南安阳刘家庄北地唐代68号墓墓室东壁壁画
(图片引自文献:何毓灵,唐际根,申文喜,等. 河南安阳刘家庄北地唐宋墓发掘报告. 考古学报,2015,1: 108,已获得中国社会科学院考古杂志社版权许可)
河南安阳市北关唐代壁画墓东壁家猫图
(图片由本文作者韩雨拍摄于安阳市博物馆,图片原发表于文献:郑汉池,刘彦军,申明清. 河南安阳市北关唐代壁画墓发掘简报. 考古,2013,1: 66,其使用已获得中国社会科学院考古杂志社版权许可)
那家猫究竟何时大量进入中国呢? 零星的文献证据表明可能在唐朝,支持了古DNA研究的发现。生活于唐朝贞观时期的僧人拾得有诗:“若解捉老鼠,不在五白猫。”五白猫即身体有多块白毛的花猫,这种配色在现代家猫的毛色分类上称为“白斑”。唐张鷟《朝野佥载》记载了长寿元年(公元692年)武则天“调猫儿与鹦鹉同器食”的故事。唐玄宗开元十三年(公元725年)封禅返回后诏宫廷画家所制《金桥图》中也有猫的身影,这比墓室猫画早了一个世纪,也开启了以猫入画的传统。唐代民间养猫的情况也很兴盛,《酉阳杂俎》记载李和子父子在长安坊市偷食“猫犬四百六十头”,说明当时坊市养猫数量非常多。
考古DNA证据表明家猫于隋唐时期传入中国的路径最可能经由丝绸之路从中亚而来,文献记载也支持这一结论。《酉阳杂俎》中描述猫的毛色时记载“灵武有红叱拨”,“叱拨”正是粟特语“马”的意思,最早是指大宛进贡给唐太宗的宝马,这里指代的是由活跃于丝绸之路的粟特(首都“马拉坎达”位于今乌兹别克斯坦撒马尔罕)商人携带入中国的红色(可能对应于家猫的橘色)皮毛的家猫。家猫进入中国并且扩散开来之后,成为唐代人喜爱的捕鼠动物并出现宠物化的倾向,其形象在唐代的绘画、文学、日常用品、女性饰品、儿童玩具等方面均有表现。
4 宋代至清代
宋代以后家猫继续传入中国,根据文献记载推测此时应该以海上丝绸之路舶载家猫为多。北宋《太平寰宇记》记载的青州(今属山东)土产除了“海鱼、盐、丝、绵、绢”,还有一条“今贡猫儿”。除了宫廷有对猫的需求和爱好,北宋开封市场上关于猫的交易也兴盛起来,《东京梦华录》记载相国寺大三门卖“猫犬”及“养猫则供猫食并小鱼”,可能也跟青州贡猫从海外引进的大量家猫关系匪浅。而狮猫随着朝贡与贸易进入中国,成为“徒以观美,特见贵爱”的不捕之猫和宋人最喜爱的宠物之一。明代随郑和下西洋的巩珍(公元1371—1457年)在《西洋番国志》中记载暹罗国“所出者又产白象、白鼠、狮猫等异兽”,可能就是泰国曾作为海上丝绸之路传播家猫重要站点的证据。
除了长毛的狮猫,宋代人已经选育或自然繁育出毛色多样的家猫品种。从宋代传世猫画来看,有黄、黑、白、驳数色。随着对家猫毛色的选育或自然繁殖,以及外洋不同品种家猫的持续输入,中国古人形成了对家猫毛色的喜好,连同对猫的捕鼠需求一起,写入**《相猫经》**中,构成了中国古人对猫的审美偏好和实用需求,也成为中国古代独特猫文化的一部分。
宋以后养猫持续兴盛,猫也因为小巧好洁、温顺可爱的形象,成功征服了中国古代的男女老少,成为兼具捕鼠和宠物功能的农业社会的重要家畜。从宋代开始,与猫相关的贸易就不止于猫的买卖和品种引进,还发展出了一系列围绕猫服务的商业行为。《梦粱录》记载临安城中“凡宅舍……养猫则供鱼鳅”,《武林旧事》小经纪则有“猫窝、猫鱼、卖猫儿、改猫犬”,而且“每一事率数十人,各专藉以为衣食之地,皆他处之所无也”,可见当时杭州养猫之盛。同时,对猫的研究也应运而生,元末明初的《纳猫经》将聘猫流程规范化,明代通书《便民图纂》中记录了相猫法和治猫病法,清代则出现了《猫乘》《衔蝉小录》《猫苑》三种集大成的猫谱,其中辑录了历代文献中与猫相关的各类知识,记载了多种多样的猫品种,标志着由非洲野猫驯化而来的家猫传入中国之后,在历史和文献中有了深入研究和全面总结。
结语
小型猫科动物与人类的共栖及互动,不仅是一个生物学的过程,更是文化和社会发展的缩影。从豹猫与人类的共栖关系到家猫的逐渐引入,这一历程反映了中国古代社会、文化与自然界相互作用的复杂性。通过古代DNA遗传学分析与古籍文献研究的结合,研究者不仅揭示了中国家猫的起源与传播路径,还探索了家猫与豹猫之间的生态位竞争及其文化影响。经由陆上丝绸之路在隋唐时期从近东传播至中国的家猫,不仅是跨文化物种交流的典型案例,也开启了人猫关系重大变革的序幕,并在社会风尚和艺术创作中留下了深刻的印记。家猫对中国古代社会的影响不仅在于其捕鼠实用功能,更在于其逐渐成为伴侣动物和文化符号。唐代家猫的引入为中国古代社会增添了新的宠物文化,而宋代及其后的养猫风潮,则进一步巩固了猫在中国社会中的地位。从早期的捕鼠助手到后来的文化象征,猫的角色逐渐从实用主义转向情感寄托。
尽管我们对豹猫的共生关系、家猫的驯化与传入中国的时间和路径有了更清晰的了解,但仍有许多未解之谜。通过进一步的古基因组学分析、考古发掘,以及文献的研读,研究者将继续追溯家猫在中国历史中的独特地位,深化我们对这一伴生动物文化意义的认识。
【本文摘编自韩雨, 赵瑶瑶, 罗述金撰写的“从豹猫到家猫——溯源中国古代伴生人类五千年的猫”一文,原文发表于《中国科学: 生命科学》55卷, 5期: 871 - 884 (2025)】